農藥的微生物降解研究進展
摘要：綜述了在環境中降解農藥的微生物種類、微生物降解農藥的機理、在 自然 條件下 影響 微生物降解農藥的因素及農藥微生物降解 研究 方面的新技術和新 方法 。文章認為，在農藥的微生物降解研究中，應重視自然狀態下微生物對農藥的降解過程，分離構建應由天然的微生物構成的復合系，利用微生物復合系進行堆肥或把堆肥 應用 于被污染的環境是消除農藥污染的一個有效方法。
關鍵詞：微生物 生物降解 農藥降解 農藥
20世紀60年代出現的第一次“綠色革命”為人類的糧食安全做出了重大貢獻，其中作為主要技術之一的農藥為糧食的增產起到了重要的保障作用。因為農藥具有成本低、見效快、省時省力等優點，因而在世界各國的農業生產中被廣泛使用，但農藥的過分使用產生了嚴重的負面影響。僅1985年，世界的農藥產量為200多萬t[1];在我國，僅1990年的農藥產量就為22.66萬t[2]，其中甲胺磷一種農藥的用量就達6萬t[3]。化學農藥主要是人工合成的生物外源性物質，很多農藥本身對人類及其他生物是有毒的，而且很多類型是不易生物降解的頑固性化合物。農藥殘留很難降解，人們在使用農藥防止病蟲草害的同時，也使糧食、蔬菜、瓜果等農藥殘留超標，污染嚴重，同時給非靶生物帶來傷害，每年造成的農藥中毒事件及職業性中毒病例不斷增加[3～6]。同時，農藥廠排出的污水和施入農田的農藥等也對環境造成嚴重的污染，破壞了生態平衡，影響了農業的可持續 發展 ，威脅著人類的身心健康。農藥不合理的大量使用給人類及生態環境造成了越來越嚴重的不良后果，農藥的污染 問題 已成為全球關注的熱點。因此，加強農藥的生物降解研究、解決農藥對環境及食物的污染問題，是人類當前迫切需要解決的課題之一。
這些農藥殘留廣泛分布于土壤、水體、大氣及農產品中，難以利用大規模的工程措施消除污染。實際上，在自然界主要依靠微生物緩慢地進行降解，這是依靠自然力量、不產生二次污染的理想途徑。但自然環境復雜多變，影響著農藥生物降解的可否和效率。近年隨著對農藥殘留污染問題的重視， 科學 家們對農藥生物降解進行了大量的研究，但許多問題需要進一步探明。本文整理出了近年來對農藥生物降解的研究進展，提出存在的問題，建議有效的研究途徑，旨在為加強農藥的生物降解研究、解決農藥對環境及食物的污染問題提供依據。
1 農藥的微生物降解研究進展
1.1 農業生產上主要使用的農藥類型
當前農業上使用的主要有機化合物農藥如表1所示。其中，有些已經禁止使用，如六六六、滴滴涕等有機氯農藥，還有一些正在逐步停止使用，如有機磷類中的甲胺磷等。
表1 農業生產中常用農藥種類簡表[7]
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類 型 農 藥 品 種
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有機磷：敵百蟲、甲胺磷、敵敵畏、乙酰甲胺磷、對硫磷、雙硫磷、樂果等
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殺蟲劑 有機氮：西維因、速滅威、巴沙、殺蟲脒等
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有機氯：六六六、滴滴涕、毒殺芬等
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殺螨劑 螨凈、殺螨特、三氯殺螨砜、螨卵酯、氯殺、敵螨丹等
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除草劑 2，4－D、敵稗、滅草靈、阿特拉津、草甘膦、毒草胺等
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殺菌劑 甲基硫化砷、福美雙、滅菌丹、敵克松、克瘟散、稻瘟凈、多菌靈、葉枯凈等
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生長調節劑 矮壯素、健壯素、增產靈、赤霉素、縮節胺等
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人們發現，在自然生態系統中存在著大量的、代謝類型各異的、具有很強適應能力的和能利用各種人工合成有機農藥為碳源、氮源和能源生長的微生物，它們可以通過各種謝途徑把有機農藥完全礦化或降解成無毒的其他成分，為人類去除農藥污染和凈化生態環境提供必要的條件。
1.2 降解農藥的微生物類群
土壤中的微生物，包括細菌、真菌、放線菌和藻類等[8，9]，它們中有一些具有農藥降解功能的種類。細菌由于其生化上的多種適應能力和容易誘發突變菌株，從而在農藥降解中占有主要地位[8]。一在土壤、污水及高溫堆肥體系中，對農藥分解起主要作用的是細菌類，這與農藥類型、微生物降解農藥的能力和環境條件等有關，如在高溫堆肥體系當中，由于高溫階段體系內部溫度較高(大于50 ℃)，存活的主要是耐高溫細菌，而此階段也是農藥降解最快的時期。通過微生物的作用，把環境中的有機污染物轉化為CO2和H2O等無毒無害或毒性較小的其他物質[10，11]。通過許多科研工作者的努力，已經分離得到了大量的可降解農藥的微生物(見表2)。不同的微生物類群降解農藥的機理、途徑和過程可能不同，下面簡要介紹一下農藥的微生物降解機理。
1.3 微生物降解農藥的機理
目前 ，對于微生物降解農藥的研究主要集中于細菌上，因此對于細菌代謝農藥的機理研究得比較清楚。
表2 常見農藥的降解微生物[11，12]
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農 藥
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降 解 微 生 物
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甲胺磷
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芽孢桿菌、曲霉、青霉、假單胞桿菌、瓶型酵母
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阿特拉津（AT）
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煙曲霉、焦曲霉、葡枝根霉、串珠鐮刀菌、粉紅色鐮刀菌、尖孢鐮刀菌、斜臥鐮刀菌、微紫青霉、皺褶青霉、平滑青霉、白腐真菌、菌根真菌、假單胞菌、紅球菌、諾卡氏菌
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幼脲3號
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真菌
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敵殺死
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產堿桿菌
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2，4－D
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假單胞菌、無色桿菌、節桿菌、棒狀桿菌、黃桿菌、生孢食纖維菌屬、鏈霉菌屬、曲霉菌、諾卡氏菌、
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DDT
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無色桿菌、氣桿菌、芽孢桿菌、梭狀芽孢桿菌、埃希氏菌、假單胞菌、變形桿菌、鏈球菌、無色桿菌、黃單胞菌、歐文氏菌、巴斯德梭菌、根癌土壤桿菌、產氣氣桿菌、鐮孢霉菌、諾卡氏菌、綠色木霉等
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丙體六六六
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白腐真菌、梭狀芽孢桿菌、埃希氏菌、大腸桿菌、生孢梭菌等
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對硫磷
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大腸桿菌、芽孢桿菌
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七 氯
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芽孢桿菌、鐮孢霉菌、小單孢菌、諾卡氏菌、曲霉菌、根霉菌、鏈球菌
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敵百蟲
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曲霉菌、鐮孢霉菌
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敵敵畏
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假單胞菌
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狄氏劑
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芽孢桿菌、假單胞菌
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艾氏劑
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鐮孢霉菌、青霉菌
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樂 果
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假單胞菌
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2,4,5-T
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無色桿菌、枝動桿菌
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細菌降解農藥的本質是酶促反應[13～15]，即化合物通過一定的方式進入細菌體內，然后在各種酶的作用下，經過一系列的生理生化反應，最終將農藥完全降解或分解成分子量較小的無毒或毒性較小的化合物的過程。如莠去津作為假單胞菌ADP菌株的唯一碳源，有3種酶參與了降解莠去津的前幾步反應。第一種酶是A tzA，催化莠去津水解脫氯的反應，得到無毒的羥基莠去津，此酶是莠去津生物降解的關鍵酶;第二種酶是A tzB，催化羥基莠去津脫氯氨基反應，產生N-異丙基氰尿酰胺;第三種酶是A tzC，催化N-異丙基氰尿酰胺生成氰尿酸和異丙胺。最終莠去津被降解為CO2和NH3[16]。微生物所產生的酶系，有的是組成酶系，如門多薩假單胞菌DR-8對甲單脒農藥的降解代謝，產生的酶主要分布于細胞壁和細胞膜組分[5];有的是誘導酶系，如王永杰等 [17]得到的有機磷農藥廣譜活性降解菌所產生的降解酶等。由于降解酶往往比產生該類酶的微生物菌體更能忍受異常環境條件，酶的降解效率遠高于微生物本身，特別是對低濃度的農藥，人們想利用降解酶作為凈化農藥污染的有效手段。但是，降解酶在土壤中容易受非生物變性、土壤吸附等作用而失活，難以長時間保持降解活性，而且酶在土壤中的移動性差[8]，這都限制了降解酶在實際中的應用。現在許多試驗已經證明，編碼合成這些酶系的基因多數在質粒上，如2，4-D的生物降解，即由質粒攜帶的基因所控制[18]。通過質粒上的基因與染色體上的基因的共同作用，在微生物體內把農藥降解。因此，利用分子生物學技術，可以人工構建“工程菌”來更好地實現人類利用微生物降解農藥的愿望。
1.3.1 微生物在農藥轉化中的作用
(1)礦化作用 有許多化學農藥是天然化合物的類似物，某些微生物具有降解它們的酶系。它們可以作為微生物的營養源而被微生物分解利用，生成無機物、二氧化碳和水。礦化作用是最理想的降解方式，因為農藥被完全降解成無毒的無機物，如石利利等 [19]研究了假單胞菌DLL-1在水溶液介質中降解甲基對硫磷的性能及降解機理后指出，DLL-1菌可以將甲基對硫磷完全降解為NO2-和NO3-。
(2)共代謝作用 有些合成的化合物不能被微生物降解，但若有另一種可供碳源和能源的輔助基質存在時，它們則可被部分降解，這個作用稱為共代謝作用，這一作用最初是由Foster等[12]提出來的。如門多薩假單胞菌DR-8菌株降解甲單脒產物為2,4-二甲基苯胺和NH3，而DR-8菌株不能以甲單脒作為碳源和能源而生長，只能在添加其他有機營養基質作為碳源的條件下降解甲單脒，且降解產物未完全礦化，屬于共代謝作用類型[5]。關于共代謝的機理，現在還存在爭論。由于共代謝作用而推動的頑固性人工合成化合物的降解一般進行的較慢，而且降解程度很有限，參與共代謝作用的微生物不能從中獲得碳源和能源，但是自然界中還是廣泛存在著大量的具有共代謝功能的微生物，它們可以降解多種類型的化合物。共代謝作用在農藥的微生物降解過程中發揮著主要的作用[5，17，20]。
1.3.2 微生物降解農藥的生化反應[10，12]
氧化反應 微生物體內的氧化反應包括：羥化反應(芳香族羥化、脂肪族羥化、N-羥化);環氧化;N-氧化;P-氧化;S-氧化;氧化性脫烷基、脫鹵、脫胺。
還原反應 還原反應包括硝基還原、還原性脫鹵、醌類還原等。
水解反應 一些酯、酰胺和硫酸酯類農藥都有可以被微生物水解的酯鍵，如對硫磷、苯胺類除草劑等。
縮合和共軛形成 縮合包括將有毒分子或一部分與另一有機化合物相結合，從而使農藥或其衍生物物失去活性。
應該指出，在微生物降解農藥時，其體內并不只是進行單一的反應，多數情況下是多個反應協同作用來完成對農藥的降解過程，如好氧條件下鹵代芳烴的生物降解，其鹵素取代基的去除主要通過兩個途徑發生：在降解初期通過還原、水解或氧化去除鹵素;生產芳香結構產物后通過自發水解脫鹵或β-消去鹵化烴[6]。
1.4 影響微生物降解農藥的因素
1.4.1 微生物自身的影響
微生物的種類、代謝活性、適應性等都直接影響到對農藥的降解與轉化[21,22]。很多試驗都已經證明，不同的微生物種類或同一種類的不同菌株對同一有機底物或有毒金屬的反應都不同[5，17，23，24]。另外，微生物具有較強的適應和被馴化的能力，通過一定的適應過程，新的化合物能誘導微生物產生相應的酶系來降解它，或通過基因突變等建立新的酶系來降解它[10]。微生物降解本身的功能特性和變化也是最重要的因素。
1.4.2 農藥結構的影響
農藥化合物的分子量、空間結構、取代基的種類及數量等都影響到微生物對其降解的難易程度[25～28]。一般情況下，高分子化合物比低分子量化合物難降解，聚合物、復合物更能抗生物降解[10];空間結構簡單的比結構復雜的容易降解[24]。陳亞麗等 [22]在試驗中發現，凡是苯環上有-OH或-NH2的化合物都比較容易被假單胞菌WBC-3所降解，這與苯環的降解通常先羥化再開環的原理一致。Potter等 [29]在小規模堆肥條件下研究了多環芳烴的降解后指出，2-4環的芳烴比5-6環的芳烴容易降解。
自然界中的微生物通常可以降解天然產生的有機化合物，如木質素、纖維素物質等，從而促進地球的物質循環和平衡。但目前的環境污染物大多是人工合成的自然界中本身不存在的生物異源有機物質，其中一些是對人類具有致畸、致突變和致癌作用，往往對微生物的降解表現出很強的抗性，其原因可能是這些化合物進入自然界的時間比較短，單一的微生物還未進化出降解此類化合物的代謝機制。盡管某些危險性化合物在自然界中可能會經自然形成的微生物群體的協同作用而緩慢降解，但這對微生物世界來說仍然是一個新的挑戰。微生物通過改變自身的信息獲得降解某一化合物的能力的過程是緩慢的，與目前大量使用的人工合成的生物異源物質相比，依靠微生物的自然進化過程顯然不能滿足要求，因此長期以往將會造成整個生態系統的失衡[6]。因此，研究一些可以使微生物群體在較短的時間內獲得最大降解生物異源物質能力的方法非常重要和迫切。
1.4.3 環境因素的影響
環境因素包括溫度、酸堿度、營養、氧、底物濃度、表面活性劑等[10，30～33]。劉志培等 [34]研究了甲單脒降解菌的分離篩選;程國鋒等 [23]研究了微生物降解蔬菜殘留農藥;鈔亞鵬等 [15]研究了甲基營養菌WB-1甲胺磷降解酶的產生和部分純化及性質。他們所研究的微生物或其產生的酶系都有一個適宜的降解農藥的溫度、pH及底物濃度，這與Thomas 等 [31]、Donna Chaw 等[26]的研究結果一致。莫測輝等 [24]指出，堆肥中微生物降解多環芳烴的活性與氧的濃度和水分含量密切相關，當堆肥中氧的含量小于18%、水分含量大于75%時，堆肥就從好氧條件轉化為厭氧條件，進而影響多環芳烴的降解效果。Hundt 等 [30]調查了biaryl化合物在土壤中和堆肥中被細菌Ralstonia和Pickettii的降解和礦化情況。在土壤水分適宜的條件下，非離子型表面活性劑吐溫80可增強微生物對biaryl類化合物的利用率，如聯苯、4-氯聯苯。Kastner等 [35]認為，在堆肥與被多環芳烴污染的土壤混合的情況下，堆肥中有機基質含量對于農藥降解的作用要大于堆肥中生物的含量對于農藥降解的作用;營養對于以共代謝作用降解農藥的微生物更加重要，因為微生物在以共代謝的方式降解農藥時，并不產生能量，須其他的碳源和能源物質補充能量[12]。對于好氧微生物來說，在好氧條件下可以降解農藥，而在厭氧條件下降解效果不好;而對于厭氧微生物來說，情況可能正相反。也有研究指出在好氧條件下，有的厭氧細菌也可以代謝一些化合物[6]。
1.5 農藥微生物降解的新技術和新方法
1.5.1 轉基因技術的應用
20世紀后半葉是分子生物學、分子遺傳學等學科迅速發展的時期，各種不同的生物學技術不斷涌現;同時在21世紀初，生物信息學、基因組學、蛋白質組學等新的學科迅速興起。這一切都為人工創造“超級農藥降解菌”提供了必要的條件。因此，利用轉基因技術進行目的性的人工組裝“工程菌”成為有魅力的發展目標。同時，因為微生物降解農藥的本質是酶促反應，所以，有人直接提取微生物合成的酶系來離體進行農藥等有機化合物污染物的降解研究[15]。
1.5.2 多菌株復合系的構建及應用
以往研究農藥的生物降解偏重于用單一微生物菌株的純培養[17，23]，現在已經證明，單一菌株的純培養效果不如混合培養。因為單個微生物不具備生物降解所需的全部酶的遺傳合成信息，而且它們在難降解化合物中馴化的時間不足以進化出完整的代謝途徑，同時許多純培養的研究發現，在生物降解過程中會有毒性中間物質積累，因此徹底礦化通常需要一個或一個以上的營養菌群(如發酵-水解菌群、產硫菌群、產乙酸菌群及產甲烷菌群等)。一種微生物降解一部分，經過數種微生物的接力作用和協同作用，經過多步反應將有毒化合物完全礦化，微生物的群體作用更能抵抗生物降解中產生的有毒物質[6]。筆者等利用菌種間協同關系構建的復合系不僅高效率分解木質纖維素，而且菌種組成長期穩定，不易被雜菌污染[36，37]，在此基礎上賦予農藥分解功能的復合系對多種農藥具有強烈的分解能力，其作用機理有待作進一步的細致工作。關于混合培養中的微生物群落的代謝協同作用，至少可以將微生物群落分為7種：(1)提供特殊營養物;(2)去除生長抑制物質;(3)改善單個微生物的基本生長參數(條件);(4)對底物協調利用;(5)共代謝;(6)氫( 電子 )轉移;(7)提供一種以上初級底物利用者[6]。另外，分子生態學技術的應用證明，目前人類能夠分離純化的微生物種類及其有限，甚至自然界中99%的微生物目前無法純培養[38]，因而只有培育復合系才能包含這些重要而無法純培養的微生物種類。
2 研究 中存在的 問題
雖然農藥殘留的微生物降解研究已經取得了很大的進展，而且也有了一些 應用 的實例，但研究大多局限在實驗室中，農藥降解菌完全走出實驗室到實際應用中還有一段路要走。農藥微生物降解的問題主要有以下幾方面。
2.1 單一菌株的純培養問題
以往的研究主要集中在單一菌株的純培養上，在實驗室內獲得純培養的菌株，然后研究它的特性、降解機理等。然而這一 方法 完全不符合實際情況， 自然 狀態下，是多種微生物共存，通過微生物之間的共同作用把農藥降解。農藥殘留往往存在于土壤、農副產品、廢棄物等復雜環境中，即使在實驗室內一株菌的降解活性再大，到了這種復雜條件下可能無法生存或起不到期望的作用。
2.2 環境條件對微生物降解農藥的 影響
外部環境對微生物生長和對農藥的降解影響很大，如環境的溫度、水分含量、pH、氧含量等，而自然環境中這些因素變化很大，這直接影響到微生物對農藥的降解。如何克服環境的影響從而充分發揮目標微生物的作用是需要解決的重大問題。
2.3 微生物降解目標化合物對降解的影響
目標化合物的濃度是否能使微生物生長，另外，農藥污染環境的化合物組分很不穩定，波動很大，這給以工程措施微生物降解農藥化合物帶來困難。
2.4 微生物與被降解物接觸的難易程度
被農藥污染的環境有土壤、空氣、水體及蔬菜瓜果等，對于土壤和水體的污染，微生物很容易與污染物接觸，從而發揮它們的降解功能。但是，對于被農藥污染的食品來說，利用微生物降解殘留的農藥很難，因為微生物無法與存在于物體內部的殘留農藥接觸，無法發揮它們的作用，而只能降解殘留在物體表面的部分。這種限制需要人們盡快解決，從而擴大微生物降解農藥的應用范圍。
2.5 微生物的適應性問題
所接種的微生物能否適應污染的環境，這不僅包括上述提到的物理環境，還涉及到生物之間的關系。接種到環境中的微生物受到抑制物的影響，或者受到包括捕食者在內的土著微生物的影響，甚至受到拮抗作用而不能生長等，這些都可以造成接種的微生物不能成為優勢菌從而失去對農藥的降解作用。構建多菌株復合系，具有穩定性和抗污染性強的優點，但即使是多菌混合培養的復合系也同樣存在能否成為優勢群體的問題。
3 堆肥法消除污染物
現代 城市生活垃圾、有機固體廢棄物、污泥中含有大量的有機污染物及重金屬，農業有機固體廢棄物中也含有大量的殘留農藥及其由于利用污水灌溉等可能導致的其他污染物。而堆肥法是消除這些污染，使有機固體廢棄物無害化、資源化和產業化的有效途徑之一。在堆肥過程中，通過堆肥體系中微生物的降解作用和揮發、瀝濾、光解、螯合和絡合等非生物方法消除污染物。堆肥法消除污染物主要有：(1)將被污染的物質或污染物與堆肥原料一起堆制處理;(2)將污染物質與堆制過的材料混合后進行二次堆制;(3)在被污染的土壤中添加堆肥產品，利用堆肥中的微生物消除土壤污染[39]。所以，堆肥法既可以消除污染，又可得到高質量的堆肥產品，對環境污染治理和農業的可持續 發展 意義重大。20世紀90年代以來，國內外有很多學者在此方面做了大量研究且取得了一定的進展[26，40～43]。
將人工構建微生物的復合體系，接種到農藥污染土壤中，或利用活性的農業有機廢棄物堆肥來改良已經被污染的土壤是一個好辦法，因為活性堆肥內含有復合的微生物體系，在污染的土壤環境中更容易成為優勢菌群。這就涉及到復合系的構建，微生物復合系的構建需要傳統的和現代的方法相結合。從已有的堆肥體系中和已經污染了的土壤環境中分別富集培養微生物，得到土著微生物的復合系和堆肥菌復合系，然后進行復合微生物體系內部各個組分的特性、功能和多樣性研究。菌株的抗藥性鑒定，再把各個有功能的組分重新復合，組成一個新的復合體系，這一復合系不僅具有強有力的功能，又更能適應土著環境。直接應用復合系治理土壤污染，或者利用復合系生產農業有機廢棄物堆肥來改良土壤。
4 結 語
很多研究已經證明，在農藥污染的一些環境中誘導出天然的降解農藥的微生物，那么是否可以采取一些條件控制措施，充分調動這些土著微生物的作用，盡量采用原位生物修復，而不用人為地接種微生物，這值得進一步探討和研究。
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